Acacia negra y sus potencialidades como alimento para rumiantes

Origen y distribución de A. mearnsii

A. mearnsii comúnmente conocida como Acacia negra es originaria del sudeste de Australia, existe gran variedad de especies de Acacia y se cultiva en varios países como Australia, Sudáfrica, Sur América, Zimbabue, Kenia, Tanzania, Brasil y China (Fernández et al., 2016FERNÁNDEZ, J. C., ZAPATA, A. F. y GIRALDO, L. A. 2016. Uso de la Acacia decurrens como suplemento alimenticio para vacas lecheras, en clima frío de Colombia. Disponible en: http://bibliotecadigital.agronet.gov.co/bitstream/11348/3901/1/20061127121231_Uso%20acacia%20decurrens%20suplemento%20alimenticio%20vacas.pdf. Consultado 01/04/2022.). Se distribuye desde el nivel del mar hasta los 900 msnm (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ; Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.).

A. mearnsii es originaria de Australia, pero en Europa fueron cultivados los primeros ejemplares a inicios del siglo XIX (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ). Estas arbóreas se han empleado en los sistemas agroindustriales, al tratarse de un género con amplitud varietal, fácil distribución y múltiples usos (Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.). La FAO estima que existe una superficie global plantada de 8,3 x 10⁶ ha, al ser el árbol más plantado del mundo. Asia representa el mayor número de plantaciones con un aproximado de casi 8 x 10⁶ ha y África con unas 350 000 ha (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.). En 1980 se introdujo en Ecuador semillas de A. mearnsii como una especie con un gran potencial para adaptarse a zonas semiáridas y la zona centro sur del país con el propósito de usarse como curtientes vegetales, madera y otros productos (Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.).

Esta especie de Acacia es considerada colonizadora debido a su gran facilidad de producción de semillas de larga duración y a su resistente dispersión vegetativa a través de rizomas (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ). La Acacia negra ha sido incluida entre las 100 especies más invasoras a escala global, aunque aún no ha sido considerada invasora en España, se cultiva en diversas zonas con clima templado alrededor del mundo, fue introducida en esas zonas para ser utilizada en la obtención de taninos (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.). Se cree que en la actualidad esta especie, como otras de su género, se dispersa a través de semillas adheridas en vehículos de tránsito. En Australia, este ejemplar crece en zonas climáticas húmedas y subhúmedas, cálidas y frías con precipitaciones de 625 a 900 mm, raramente se presenta en zonas donde la temperatura excede los 38 °C y no crece sobre los 40 °C (Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.).

Además, esta especie presenta moderada resistencia a las heladas, pero en zonas de baja precipitación presenta problemas de crecimiento. Se han informado áreas donde soporta hasta 40 días con heladas (Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.). En Australia y Sudáfrica se plantan combinadas con eucaliptos para la producción de fibra corta (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.), en las que la Acacia negra conforma un porcentaje de la producción de pulpa de papel debido a sus aptitudes celulósicas, incrementando así el rendimiento de los eucaliptos debido a su capacidad de fijar nitrógeno en el suelo (Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.).

Taxonomía y características de A. mearnsii

A. mearnsii (Figura 1) es un género perteneciente a la familia Fabaceae, subfamilia Mimosoideae. Acacia perteneciente al griego akis que significa espinas y el término mearnsii en honor al Cirujano y Botánico Edgar Alexander Mearns (1856-1916) (CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.). Aunque el nombre científico es Acacia mearnsii también se conoce como Acacia decurrens var. mollis (Wendl.) Willd., Acacia decurrens var. mollis Lindl. (Wendl.) Willd.; Acacia mollissima auct. y Racosperma mearnsii (De Wild.) Pedley; y comúnmente se le nombra Black Wattle, Acacia negra, aromo negro, Acacia australiana, mimosa vert, green wattle, tan wattle o hei Jing, debido fundamentalmente a que el follaje y la corteza son de color oscuro (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ; Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.).

A. mearnsii se caracteriza por su forma similar a una bola de color oscuro que puede alcanzar una altura de 10 a 30 metros. Tiene hojas compuestas y bipinnadas. Las hojas tienen de 9 a 20 pares de ejes secundarios cada una con 15 a 70 pares de folíolos anchos redondeados, llegan a medir de 1,5 a 3 mm de largo por 0,5 a 0,75 mm de ancho (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ; Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.). Los ejemplares de A. mearnsii que crecen solos poseen copas amplias y extendidas, tienen forma ramificada desde la base y su tronco principal es torcido. El follaje en estado adulto se torna de color verde oscuro con brotes de color amarillento. La corteza de los arbóreos en estado viejo es de color café oscuro, es dura y tiene fisuras (Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.). Acacia negra es una especie de rápido crecimiento, las flores son de color amarillo casi crema, los frutos son en forma de vainas casi rectas, miden de 5 a 15 cm de largo y 0,4 a 0,8 de ancho y maduran de 12 a 14 meses luego de la floración. La floración ocurre entre octubre y diciembre (CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.).

Pedley (1986) dividió el género Acacia en tres géneros: Acacia con 161 especies, Senegalia con 231 especies y Racosperma con 960 especies (Ogawa y Yazaki, 2018OGAWA, S. and YAZAKI, Y. 2018. Tannins from Acacia mearnsii De Wild. Bark: tannin determination and biological activities. Molecules, 23 (4): 837.). Es una planta hermafrodita, su vector de polinización es a través de abejas o diversos insectos pequeños (CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.). Esta especie es conocida a nivel mundial como una fuente de extracción de taninos condensados, también proporciona astillas de madera que sirven para la industria de la celulosa. La madera que produce este arbóreo es también utilizada como combustible para uso doméstico. Es una de las mejores en términos de rendimiento por árbol y de calidad respecto de la composición y color de los taninos. Se caracteriza por su capacidad simbiótica con bacterias fijadoras de nitrógeno, permitiendo la reposición de nitrógeno al suelo (300 kg ha^-1 año^-1). Además, contribuye a la formación de cubierta forestal por su facilidad de crecimiento y propagación. Este tipo de Acacia produce un extracto vegetal que se utiliza a gran escala como agente floculante y producto base en la industria farmacéutica (Ogawa y Yazaki, 2018OGAWA, S. and YAZAKI, Y. 2018. Tannins from Acacia mearnsii De Wild. Bark: tannin determination and biological activities. Molecules, 23 (4): 837.; Pinilla Suárez et al., 2018PINILLA SUÁREZ, J. C., LUENGO VERGARA, K., NAVARRETE, T. M., et al. 2018. Ajuste de un modelo de volumen de árbol individual de Acacia mearnsii De Wild creciendo en la región del Bio Bio. Ciencia & Investigación Forestal, 24 (3): 7-26.; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.).

Agrotecnia de A. mearnsii

A mearnsii por su rápido crecimiento, se adapta a condiciones ambientales variables, presenta alta tolerancia a condiciones de estrés hídrico (por déficit o exceso) y de deficiencia nutricional en los suelos. Así, puede crecer, aunque más lento, en zonas tropicales con baja pluviosidad, alta radiación solar y altas temperaturas (Reyes et al., 2018REYES, G., CARMONA, S. L. y FERNÁNDEZ, M. E. 2018. Aspectos fisiológicos y de aprovechamiento de Acacia mangium Willd. Una revisión. Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas, 12 (1): 244-253.; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.). Existe poca información relacionada con sus requerimientos nutricionales en la fase de crecimiento, pero con 150 kg de P₂O₅ ha^-1 muestra buenos resultados de crecimiento y eficiencia (Da Silva Araújo et al., 2020DA SILVA ARAÚJO, M., CUSTÓDIO, J. P. C., DOS SANTOSB. F. A., et al. 2020. Growth and nutritional efficiency of Acacia seedlings in response to phosphate fertilization. Revista Brasileirade Ciencias Agrarias, 15 (2): e7503.).

A. mearnsii se puede plantar en líneas rectas en zonas planas y en curvas de nivel en terrenos con pendiente y en cualquier tipo de suelo. Los orificios donde se ubican las plantas pueden medir 13 cm de diámetro y 20 cm de profundidad (Da Silva Araújo et al., 2020DA SILVA ARAÚJO, M., CUSTÓDIO, J. P. C., DOS SANTOSB. F. A., et al. 2020. Growth and nutritional efficiency of Acacia seedlings in response to phosphate fertilization. Revista Brasileirade Ciencias Agrarias, 15 (2): e7503.). El espaciamiento entre árboles depende del uso que se quiere dar a las mismas, para usos sólidos, o para conformar sistemas mixtos como silvopastoriles y agroforestales, varían entre 2×2 y 4×4 m (Krisnawati et al., 2011KRISNAWATI, H., KALLIO, M. and KANNINEN, M. 2011. Acacia mangium Willd: Ecology, silviculture and productivity. Bogor, Indonesia: CIFOR, 15 p.; Da Silva Araújo et al., 2020DA SILVA ARAÚJO, M., CUSTÓDIO, J. P. C., DOS SANTOSB. F. A., et al. 2020. Growth and nutritional efficiency of Acacia seedlings in response to phosphate fertilization. Revista Brasileirade Ciencias Agrarias, 15 (2): e7503.). El desarrollo de las Acacias se relaciona con las condiciones ambientales del cultivo en cada zona, así lo describieron Da Silva Araújo et al. (2020)DA SILVA ARAÚJO, M., CUSTÓDIO, J. P. C., DOS SANTOSB. F. A., et al. 2020. Growth and nutritional efficiency of Acacia seedlings in response to phosphate fertilization. Revista Brasileirade Ciencias Agrarias, 15 (2): e7503., quienes evaluaron cultivos de Acacia de diferentes regiones, las que presentaron marcadas diferencias en crecimiento, principalmente en función de la temperatura. A. mearnsii presentó los mejores parámetros agronómicos y de adaptabilidad entre las especies estudiadas, con un 98,2 % de supervivencia y una altura promedio de 1,47 m a los seis meses de plantada. La floración es precoz y comienza entre los 18 y 20 meses después de la plantación, sin embargo, la época de floración puede variar según la zona geográfica (ABRS/CSIRO, 2001ABRS/CSIRO, 2001. Mimosaceae Acacia. Flora of Australia. Part 1. Camberra, Australia: Australian Biological Resources Study, vol. 11A, 673 p. ; CABI, 2022CABI. 2022. Invasive species compendium. Datasheet: Acacia mearnsii (Black Wattle). CABI Survey Data: CABI (CAB International). Disponible en: https://www.cabi.org/isc/datasheet/2326#tosummaryOfInvasiveness. Consultado 29/03/2022.).

Producción forrajera de A. mearnsii

Aunque existe poca literatura sobre la producción forrajera de A. mearnsii, los estudios disponibles muestran que esta depende de la densidad de siembra entre otros factores. Flórez-Ochoa et al. (2010)FLÓREZ-OCHOA, J., LÓPEZ, Á., RENDÓNA., et al. 2010. Production of foliage at Acacia decurrens in the first planting year. Revista Luna Azul, 30: 1-5. en sus estudios sobre el cultivo de A. mearnsii emplearon una densidad alta (1664 plantas ha^-1), a una distancia entre Acacias de 0,55 m y entre surcos de 11 m, y una densidad baja de 416 plantas ha^-1, a una distancia entre acacias de 3 m y entre surcos de 8 m, alcanzándose una producción de forraje comestible de 1,4 y 1,0 t MS ha^-1 corte^-1, respectivamente. Mientras, Chamorro y Benavides (2018)CHAMORRO, B. y BENAVIDES, H. 2018. Evaluacióndel efecto de dos sistemas silvopastoriles de aliso (Alnus acuminata) y acacia (Acacia melanoxylon), en la producción de pasturas en la finca San Vicente, parroquia El Carmelo, provincia del Carchi. Tesis para optar al título de Ingeniero en Desarrollo Integral Agropecuario. Universidad Politécnica Estatal del Carchi, Tulcan, Ecuador, 51 p. en Ecuador obtuvieron 2,42 t MS ha^-1 rotación^-1, en un sistema silvopastoril para la alimentación de vacas lecheras (arreglo de 4×4 m).

Valor nutritivo de A. mearnsii

Carvajal et al. (2012)CARVAJAL, T., LAMELA, L. y CUESTA, A. 2012. Evaluación de las arbóreas Sambucus nigra y Acacia decurrens como suplemento para vacas lecheras en la Sabana de Bogotá, Colombia. Pastos y Forrajes, 35 (4): 417-429. informaron para la A. mearnsii valores de proteína cruda de 141 g kg^-1 MS^-1 y buen contenido energético, en tanto otros autores logran valores superiores (Tabla 1).

A pesar de no ser una leguminosa bien estudiada, A. mearnsii es una buena opción para el uso en sistemas de producción ganadera para la producción de leche. Esta especie tiene muy buena adaptación a diversos climas con un rápido crecimiento, buena producción de forraje comestible y aceptable composición química (Fernández et al., 2016FERNÁNDEZ, J. C., ZAPATA, A. F. y GIRALDO, L. A. 2016. Uso de la Acacia decurrens como suplemento alimenticio para vacas lecheras, en clima frío de Colombia. Disponible en: http://bibliotecadigital.agronet.gov.co/bitstream/11348/3901/1/20061127121231_Uso%20acacia%20decurrens%20suplemento%20alimenticio%20vacas.pdf. Consultado 01/04/2022.).

En sistemas de producción de leche con un 10 % de inclusión de A. mearnsii se alcanzaron 19,1 kg de leche por vaca en ordeño y fue equivalente al 96 % del tratamiento control (concentrado). Desde el punto de vista económico, la inclusión de la A. mearnsii en las dietas permitió un ahorro significativo por reducción de costos en la compra de balanceados comerciales, ahorrando 0,12 USD vaca^-1 día^-1 (Carvajal et al., 2012CARVAJAL, T., LAMELA, L. y CUESTA, A. 2012. Evaluación de las arbóreas Sambucus nigra y Acacia decurrens como suplemento para vacas lecheras en la Sabana de Bogotá, Colombia. Pastos y Forrajes, 35 (4): 417-429.). En otro estudio, al sustituir 0,9 kg de concentrado por harina de A. mearnsii se logró un promedio de 14,7 kg vaca^-1 día^-1, lo que evidenció la posibilidad de emplear el forraje de esta planta en sustitución de alimentos más caros como concentrado o alfalfa (Medicago sativa L.), y en ocasiones poco accesibles a medianos y pequeños productores (Carvajal et al., 2012CARVAJAL, T., LAMELA, L. y CUESTA, A. 2012. Evaluación de las arbóreas Sambucus nigra y Acacia decurrens como suplemento para vacas lecheras en la Sabana de Bogotá, Colombia. Pastos y Forrajes, 35 (4): 417-429.; Ariza Nieto et al., 2020).

A. mearnsii y sus efectos en rumiantes

El uso de arbustos forrajeros está limitado en muchas especies por la presencia de los metabolitos secundarios producidos por las plantas (MSP). Entre los MSP se encuentran los aminoácidos no proteicos, alcaloides, terpenos, saponinas, glucósidos cianogénicos y los compuestos fenólicos (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.). El consumo excesivo de A. mearnsii puede afectar el bienestar y salud de los herbívoros, especialmente los monogástricos debido a su alto contenido en taninos (Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.). Los taninos, que son compuestos fenólicos (polifenoles), son sustancias conocidas por sus propiedades anti-nutricionales ya que pueden ocasionar una disminución del consumo del alimento y además una reducción de la digestibilidad de los nutrientes (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.). Otros compuestos fenólicos como las cumarinas pueden ser hepatotóxicos (Natesh et al., 2017NATESH, H. N., ABBEY, L. y ASIEDU, S. K. 2017. An overview of nutritional and anti nutritional factors in green leafy vegetables. Horticulture International Journal, 1 (2): 58-65.).

Las saponinas (terpenoides) son consideradas responsables de una disminución en el consumo, causando carencias alimenticias, hemólisis y hasta la muerte. El consumo de plantas que contienen simultáneamente glucósidos cianogénicos, terpenos o alcaloides puede provocar problemas neurológicos. Por otro lado, el consumo elevado de taninos condensados reduce la disponibilidad de metionina, aminoácido necesario para detoxificar el cianuro, un MSP tóxico, por lo que este problema se agrava en presencia de altas concentraciones de taninos condensados (Natesh et al., 2017NATESH, H. N., ABBEY, L. y ASIEDU, S. K. 2017. An overview of nutritional and anti nutritional factors in green leafy vegetables. Horticulture International Journal, 1 (2): 58-65.; Reed et al., 2017REED, K. F., BONFÁ, H. C., DIJKSTRAJ., et al. 2017. Estimating the energetic cost of feeding excess dietary nitrogen to dairy cows. Journal of Dairy Science, 100 (9): 7116-7126.).

A. mearnsii es una planta rica en compuestos fenólicos que se caracterizan por su capacidad para reaccionar con macromoléculas y proteínas solubles de forrajes durante el paso a través del rumen (Denninger et al., 2020DENNINGER, T. M., SCHWARM, A., BIRKINSHAWA., et al. 2020. Immediate effect of Acacia mearnsii tannins on methane emissions and milk fatty acid profiles of dairy cows. Animal Feed Science and Technology, 261: 114388.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.). Los compuestos fenólicos se unen a proteínas de diferente origen (plantas, saliva, tejidos, enzimas y microbios del rumen e intestino), lo que impide su degradabilidad (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.).

En estudios sobre la inclusión en la dieta de taninos obtenidos a partir de forraje de A. mearnsii hasta 18 g kg^-1 MS^-1, se observó que existió una disminución del nitrógeno excretado en la orina y mejoró el suministro de aminoácidos en novillos alimentados con forraje de avena fresca más concentrados, sin afectar significativamente la digestibilidad. Este resultado podría deberse a que los taninos pudieron proteger la degradación ruminal de proteínas de alto valor biológico como las de la harina de soya (Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.).

Además, los taninos forman complejos con carbohidratos, proteínas e incluso con enzimas, lo que provoca una reducción de la biodegradación de estos componentes en el rumen, limitando la producción de gases y permitiendo su paso hacia el duodeno (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.).

Por lo tanto, los taninos pueden tener efectos positivos y negativos sobre el valor nutritivo de los forrajes según la concentración en la que se encuentren. Así, a altas concentraciones (de 6-10 % de la MS) deprimen el consumo voluntario y la palatabilidad de las especies forrajeras. También reducen la digestibilidad de la materia seca, de la materia orgánica, de la fibra, de la proteína, y de los carbohidratos y por consiguiente afectan negativamente el desempeño productivo de los animales (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.). En moderada y baja concentración (2-4 % de la MS) su efecto es beneficioso, previenen infecciones y aumentan la distribución de nitrógeno no amoniacal y de los aminoácidos esenciales desde el rumen. La concentración de los taninos en la dieta entre 0 y 12 % de la MS mostró una respuesta lineal y positiva en la formación de complejos (Denninger et al., 2020DENNINGER, T. M., SCHWARM, A., BIRKINSHAWA., et al. 2020. Immediate effect of Acacia mearnsii tannins on methane emissions and milk fatty acid profiles of dairy cows. Animal Feed Science and Technology, 261: 114388.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.). Además, hay que considerar la especie animal que lo consume ya que los cérvidos y caprinos han desarrollado adaptaciones fisiológicas y anatómicas que le permiten hacer un uso más eficiente de las plantas ricas en taninos (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.).

A. mearnsii como reductor de metano

Las investigaciones acerca de la nutrición de rumiantes se han centrado en el hallazgo de métodos para reducir las emisiones de CH₄ debido a su papel en el calentamiento global. El CH₄ producido durante la fermentación anaeróbica en el rumen representa de 2 a 12 % de la pérdida de energía neta en el animal hospedero y contribuye a las emisiones de gases de efecto invernadero al medio. La producción de CH₄ por los rumiantes se produce de manera natural debido al proceso digestivo en estos, pero provoca una pérdida de energía (Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.; Lima et al., 2019LIMA, P. D. M. T., CROUZOULON, P., SANCHEST. P., et al. 2019. Effects of Acacia mearnsii supplementation on nutrition, parasitological, blood parameters and methane emissions in Santa Inês sheep infected with Trichostrongylus colubriformis and Haemonchus contortus. Experimental Parasitology, 207: 107777.), y contribuye a las emisiones de gases de efecto invernadero. La metanogénesis ruminal está influenciada por varios factores, entre los que destacan: consumo de alimento, composición y digestibilidad de la dieta, y procesamiento previo del alimento. Entre las estrategias para mitigar las emisiones de CH₄ que se han propuesto, la manipulación nutricional parece ser la de mayor potencial, simplicidad y factibilidad (O'Donovan y Brooker, 2001O'DONOVAN, L. and BROOKER, J. D. 2001. Effect of hydrolysable and condensed tannins on growth, morphology and metabolism of Streptococcus gallolyticus (S. caprinus) and Streptococcus bovis. Microbiology (Reading), 147 (Pt 4): 1025-1033.; Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Kim et al., 2012KIM, E. T., KIM, C. H., MINK. S., et al. 2012. Effects of plant extracts on microbial population, methane emission and ruminal fermentation characteristics in in vitro. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 25 (6): 806-811.).

Las plantas ricas en taninos y saponinas (como el género Acacia, A. mearnsii) (Kim et al., 2012KIM, E. T., KIM, C. H., MINK. S., et al. 2012. Effects of plant extracts on microbial population, methane emission and ruminal fermentation characteristics in in vitro. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 25 (6): 806-811.; Xiong et al., 2016XIONG, J., GRACEB, M. H., ESPOSITOD., et al. 2016. Phytochemical characterization and anti-inflammatory properties of Acacia mearnsii leaves. Natural Product Communications, 11 (5): 649-653.) tienen el potencial de mejorar el flujo de proteína microbiana del rumen, lo que aumenta la eficiencia de utilización de la dieta y la disminuye la producción de gas in vitro (Barros-Rodríguez et al., 2015BARROS-RODRÍGUEZ, M. A., SOLORIO-SÁNCHEZ, F. J., SANDOVAL-CASTROC. A., et al. 2015. Rumen function in vivo and in vitro in sheep fed Leucaena leucocephala. Tropical Animal Health and Production, 47 (4): 757-764.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.; Pimentel et al., 2021PIMENTEL, P. R. S., PELLEGRINI, C. B., LANNA, D. P. D., et al. 2021. Effects of Acacia mearnsii extract as a condensed-tannin source on animal performance, carcass yield and meat quality in goats. Animal Feed Science and Technology, 271: 114733.). La acción y los efectos sobre la fermentación ruminal de los metabolitos secundarios dependen de su naturaleza, la actividad y la concentración en las plantas o productos vegetales (Barros-Rodríguez et al., 2015BARROS-RODRÍGUEZ, M. A., SOLORIO-SÁNCHEZ, F. J., SANDOVAL-CASTROC. A., et al. 2015. Rumen function in vivo and in vitro in sheep fed Leucaena leucocephala. Tropical Animal Health and Production, 47 (4): 757-764.). Los taninos condensados de las plantas reducen la metanogénesis ruminal mediante la disminución de la formación de hidrógeno e inhibiendo a los metanogénicos, lo que mejora la eficiencia del nitrógeno absorbido (Barros-Rodríguez et al., 2015BARROS-RODRÍGUEZ, M. A., SOLORIO-SÁNCHEZ, F. J., SANDOVAL-CASTROC. A., et al. 2015. Rumen function in vivo and in vitro in sheep fed Leucaena leucocephala. Tropical Animal Health and Production, 47 (4): 757-764.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.; Pimentel et al., 2021PIMENTEL, P. R. S., PELLEGRINI, C. B., LANNA, D. P. D., et al. 2021. Effects of Acacia mearnsii extract as a condensed-tannin source on animal performance, carcass yield and meat quality in goats. Animal Feed Science and Technology, 271: 114733.).

Hay informes de menores emisiones de CH₄ por rumiantes que consumen forrajes con niveles de taninos condensados de bajos a moderados vs niveles descartables, determinados in vitro e in vivo en ganado vacuno (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Kim et al., 2012KIM, E. T., KIM, C. H., MINK. S., et al. 2012. Effects of plant extracts on microbial population, methane emission and ruminal fermentation characteristics in in vitro. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 25 (6): 806-811.). Sin embargo, esto podría disminuir la degradabilidad de algunos nutrientes de la dieta por inhibir la actividad enzimática y disminuir las poblaciones de protozoarios o de bacterias celulolíticas (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.).

La utilización de forrajes arbóreos y arbustivos de Acacia en la alimentación de rumiantes puede mejorar el ambiente ruminal, mediante el incremento de la digestibilidad y degradabilidad. En consecuencia, disminuye la población de protozoarios del rumen y reduce las emisiones de gases de efecto invernadero en los rumiantes, lo que se traduce en un mejor rendimiento productivo por parte del animal (Denninger et al., 2020DENNINGER, T. M., SCHWARM, A., BIRKINSHAWA., et al. 2020. Immediate effect of Acacia mearnsii tannins on methane emissions and milk fatty acid profiles of dairy cows. Animal Feed Science and Technology, 261: 114388.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.).

A. mearnsii e implicaciones en el aporte de nitrógeno

El objetivo de la nutrición de los rumiantes es proporcionar la cantidad de nutrientes que el animal necesita para alcanzar el máximo nivel de producción. Cualquier deficiencia o desequilibrio de nutrientes en la dieta puede provocar una disminución de la producción. Mientras que un exceso puede implicar pérdidas que afectan los costos de producción, a los animales y a el medioambiente (Lima et al., 2011LIMA, R., DÍAZ, R. F., CASTROA., et al. 2011. Digestibility, methane production and nitrogen balance in sheep fed ensiled or fresh mixtures of sorghum-soybean forage. Livestock Science, 141 (1): 36-46.; Ariza Nieto et al., 2020ARIZA NIETO, C., MAYORGA MOGOLLÓN, O. L., GUADRÓN DUARTEL., et al. 2020. Alimentro: el valor nutricional de recursos forrajeros de Colombia. Sistema de información. Disponible en: https://doi.org/10.21930/agrosavia.brochure.7403824. Consultado 02/04/22.).

En la ganadería al pastoreo los niveles de nitrógeno (N) son generalmente desbalanceados, lo que conlleva a que la eficiencia del uso del N alimentario para la producción láctea sea < 30 % y constituyen una de las contaminaciones medioambientales que genera la actividad ganadera (amoníaco (NH₃) y óxido nitroso (NO₂) en el aire, o nitrato en el suelo y en las aguas subterráneas) (Tamminga, 1996TAMMINGA, S. 1996. A review on environmental impacts of nutritional strategies in ruminants. Journal of Animal Science, 74 (12): 3112-3124.; Lima et al., 2011LIMA, R., DÍAZ, R. F., CASTROA., et al. 2011. Digestibility, methane production and nitrogen balance in sheep fed ensiled or fresh mixtures of sorghum-soybean forage. Livestock Science, 141 (1): 36-46.).

Los forrajes provenientes de las leguminosas, entre ellas las arbustivas como la A. mearnsii, son excelentes fuentes de nitrógeno (140-280 g PB^-1 kg^-1 MS^-1) para los animales (Cáceres y González, 2002CÁCERES, O. y GONZÁLEZ, G. 2002. Valor nutritivo de árboles, arbustos y otras plantas forrajeras para los rumiantes. Pastos y Forrajes, 25: 15-20.; Carvajal et al., 2012CARVAJAL, T., LAMELA, L. y CUESTA, A. 2012. Evaluación de las arbóreas Sambucus nigra y Acacia decurrens como suplemento para vacas lecheras en la Sabana de Bogotá, Colombia. Pastos y Forrajes, 35 (4): 417-429.; Ariza Nieto et al., 2020ARIZA NIETO, C., MAYORGA MOGOLLÓN, O. L., GUADRÓN DUARTEL., et al. 2020. Alimentro: el valor nutricional de recursos forrajeros de Colombia. Sistema de información. Disponible en: https://doi.org/10.21930/agrosavia.brochure.7403824. Consultado 02/04/22.).

Esto se debe, entre otros factores, a que, en la nutrición de los rumiantes, generalmente, la producción de NH₃ supera la capacidad de captación por parte de las bacterias, lo que resulta en un aumento de la concentración de NH₃ en el rumen. Este NH₃ se absorbe por difusión pasiva y pasa al sistema sanguíneo portal y en el hígado se metaboliza a urea. Su proceso fisiológico es ingresar a la mitocondria del hepatocito, donde entra a la vía carbamoil-fosfato en el ciclo de la urea, proceso que demanda mucha energía, que no puede ser utilizada en las funciones productivas y/o reproductivas (Reed et al., 2017REED, K. F., BONFÁ, H. C., DIJKSTRAJ., et al. 2017. Estimating the energetic cost of feeding excess dietary nitrogen to dairy cows. Journal of Dairy Science, 100 (9): 7116-7126.).

En los sistemas de pastoreo, alrededor de un 30 % del N ingerido se excreta en forma de urea en la orina (Tamminga, 1996TAMMINGA, S. 1996. A review on environmental impacts of nutritional strategies in ruminants. Journal of Animal Science, 74 (12): 3112-3124.). Cuando el N se consume por encima de las necesidades de los animales se incrementan las excreciones de N principalmente en forma de urea por la orina. Un experimento realizado en vacas lecheras en pastoreo demostró excreciones de N urinario de alrededor del 57 % del N ingerido (Tamminga, 1996TAMMINGA, S. 1996. A review on environmental impacts of nutritional strategies in ruminants. Journal of Animal Science, 74 (12): 3112-3124.; Lima et al., 2011LIMA, R., DÍAZ, R. F., CASTROA., et al. 2011. Digestibility, methane production and nitrogen balance in sheep fed ensiled or fresh mixtures of sorghum-soybean forage. Livestock Science, 141 (1): 36-46.; Pastorini et al., 2019PASTORINI, M., POMIÉS, N., REPETTOJ. L., et al. 2019. Productive performance and digestive response of dairy cows fed different diets combining a total mixed ration and fresh forage. Journal of Dairy Science, 102 (5): 4118-4130.). Otro estudio realizado en vacas lecheras alimentadas con dietas que combinaban pastos con raciones equilibradas reveló que las excreciones de N urinario correspondieron entre el 28 y el 46 % del N ingerido (Pastorini et al., 2019PASTORINI, M., POMIÉS, N., REPETTOJ. L., et al. 2019. Productive performance and digestive response of dairy cows fed different diets combining a total mixed ration and fresh forage. Journal of Dairy Science, 102 (5): 4118-4130.). Estos valores muestran una baja eficiencia del uso del N dietario; por lo tanto, mejorar el uso de la proteína en las dietas reduciría las pérdidas en forma de N, considerando que la proteína es un nutriente que a nivel mundial tiene un costo económico más elevado que la energía. Lo que se agudiza por proceso de la transformación del NH₃ a la urea que involucra cambios metabólicos que generan para el animal altos costos energéticos a nivel hepático (Reed et al., 2017REED, K. F., BONFÁ, H. C., DIJKSTRAJ., et al. 2017. Estimating the energetic cost of feeding excess dietary nitrogen to dairy cows. Journal of Dairy Science, 100 (9): 7116-7126.). Cuando existe excesos de N en la dieta también se asocian a problemas reproductivos (repeticiones de servicios, reabsorción embrionaria y muerte fetal y abortos) en los animales, se ven efectos negativos sobre la calidad de la leche y sus derivados (Tamminga, 1996TAMMINGA, S. 1996. A review on environmental impacts of nutritional strategies in ruminants. Journal of Animal Science, 74 (12): 3112-3124.; Reed et al., 2017REED, K. F., BONFÁ, H. C., DIJKSTRAJ., et al. 2017. Estimating the energetic cost of feeding excess dietary nitrogen to dairy cows. Journal of Dairy Science, 100 (9): 7116-7126.; Pastorini et al., 2019PASTORINI, M., POMIÉS, N., REPETTOJ. L., et al. 2019. Productive performance and digestive response of dairy cows fed different diets combining a total mixed ration and fresh forage. Journal of Dairy Science, 102 (5): 4118-4130.), y la mencionada contaminación medioambiental (Tamminga, 1996TAMMINGA, S. 1996. A review on environmental impacts of nutritional strategies in ruminants. Journal of Animal Science, 74 (12): 3112-3124.; Lima et al., 2011LIMA, R., DÍAZ, R. F., CASTROA., et al. 2011. Digestibility, methane production and nitrogen balance in sheep fed ensiled or fresh mixtures of sorghum-soybean forage. Livestock Science, 141 (1): 36-46.).

A. mearnsii e implicaciones por el aporte de taninos

El principal metabolito secundario de A. mearnsii son los taninos (>60 g kg^-1 MS^-1) y de aquí que sea una planta que se emplea en la extracción de estos compuestos para diversos usos en la industria y la agricultura (Ahmed et al., 2021AHMED, O., LEHLOENYA, K., MPHAPHATHI, M., et al. 2021. Effect of Acacia mearnsii tannin extract supplementation on reproductive performance and oxidative status of South African Mutton Merino Rams. Animals, 11 (11): 3266.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.). Los taninos poseen uno o varios anillos aromáticos, grupos carboxilos y oxidrilos libres, con los que reaccionan entre ellos y con otros compuestos como por ejemplo las proteínas (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.; Ogawa y Yazaki, 2018OGAWA, S. and YAZAKI, Y. 2018. Tannins from Acacia mearnsii De Wild. Bark: tannin determination and biological activities. Molecules, 23 (4): 837.). Dentro de los principales mecanismos de interacción con las proteínas están: 1) por enlaces de hidrógeno entre los grupos hidroxilo de los restos fenólicos de taninos y oxígenos de acoplamientos de péptidos de las proteínas; 2) por interacciones hidrofóbicas entre los anillos aromáticos de los compuestos fenólicos y las regiones hidrofóbicas de las proteínas (Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.). Estos complejos taninos-proteínas alteran la estructura secundaria de la proteína dificultando el ingreso de las bacterias para la degradación. Además, interactúan con enzimas y afectan el proceso de adhesión de las bacterias. Estas interacciones son reversibles a pH > 8 o < 3,5, en el abomaso (pH ≈ 2,5) y en el duodeno (pH ≈ 8) estos complejos taninos-proteínas se disocian (Makkar, 2003; Frutos et al., 2004), permitiendo la liberación de aminoácidos, péptidos o proteínas; por lo que se busca reducir la desaminación proteica en el rumen y aumentar el flujo de proteína de la dieta al duodeno (Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.; Pimentel et al., 2021PIMENTEL, P. R. S., PELLEGRINI, C. B., LANNA, D. P. D., et al. 2021. Effects of Acacia mearnsii extract as a condensed-tannin source on animal performance, carcass yield and meat quality in goats. Animal Feed Science and Technology, 271: 114733.).

Por lo tanto, los MSP como los taninos pueden ser utilizados en las dietas de los rumiantes para disminuir la degradación ruminal de las proteínas, y de esta forma, disminuir las pérdidas urinarias de N y mejorar el flujo de aminoácidos hacia el duodeno. Estos reducen la tasa de producción de NH₃ ruminal lo que conlleva a una disminución del N excretado por la orina, Además, en el ciego disminuye la degradabilidad de los compuestos nitrogenados, y por ello conduce a un ligero aumento en la excreción de N por las heces, sin afectar su balance (Tamminga, 1996TAMMINGA, S. 1996. A review on environmental impacts of nutritional strategies in ruminants. Journal of Animal Science, 74 (12): 3112-3124.; Lima et al., 2011LIMA, R., DÍAZ, R. F., CASTROA., et al. 2011. Digestibility, methane production and nitrogen balance in sheep fed ensiled or fresh mixtures of sorghum-soybean forage. Livestock Science, 141 (1): 36-46.; Pastorini et al., 2019PASTORINI, M., POMIÉS, N., REPETTOJ. L., et al. 2019. Productive performance and digestive response of dairy cows fed different diets combining a total mixed ration and fresh forage. Journal of Dairy Science, 102 (5): 4118-4130.).

Entre los efectos benéficos de los taninos se encuentran su actividad como antioxidante, antibacteriano, antifúngico, efectos inhibidores sobre las cianogénicos y metanogénicos, inhibición de enzimas, efectos antiparasitarios y reproductivos (Lima et al., 2019LIMA, P. D. M. T., CROUZOULON, P., SANCHEST. P., et al. 2019. Effects of Acacia mearnsii supplementation on nutrition, parasitological, blood parameters and methane emissions in Santa Inês sheep infected with Trichostrongylus colubriformis and Haemonchus contortus. Experimental Parasitology, 207: 107777.; Denninger et al., 2020DENNINGER, T. M., SCHWARM, A., BIRKINSHAWA., et al. 2020. Immediate effect of Acacia mearnsii tannins on methane emissions and milk fatty acid profiles of dairy cows. Animal Feed Science and Technology, 261: 114388.; Ahmed et al., 2021AHMED, O., LEHLOENYA, K., MPHAPHATHI, M., et al. 2021. Effect of Acacia mearnsii tannin extract supplementation on reproductive performance and oxidative status of South African Mutton Merino Rams. Animals, 11 (11): 3266.). No obstante, existen algunos microorganismos ruminales con capacidad para degradar algunos taninos, sobre todo los llamados taninos hidrolizados (Makkar, 2003MAKKAR, H. P. S. 2003. Effects and fate of tannins in ruminant animals, adaptation to tannins, and strategies to overcome detrimental effects of feeding tannin-rich feeds. Small Ruminant Research, 49 (3): 241-256.). Diversas especies de bacterias ruminales responden a la presencia de taninos mediante la inducción de cambios en su morfología, especialmente en la pared celular de diversas bacterias ruminales, se observó la presencia de un grueso glucocáliz en respuesta a elevadas cantidades de taninos condensados, lo cual no ocurría con baja concentración de estos compuestos. Este fenómeno podría estar relacionado con la secreción de glicoproteínas análogas a las producidas en la saliva, con el objetivo de neutralizar la acción de estos metabolitos secundarios (Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.; Kim et al., 2012KIM, E. T., KIM, C. H., MINK. S., et al. 2012. Effects of plant extracts on microbial population, methane emission and ruminal fermentation characteristics in in vitro. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 25 (6): 806-811.; Lima et al., 2019LIMA, P. D. M. T., CROUZOULON, P., SANCHEST. P., et al. 2019. Effects of Acacia mearnsii supplementation on nutrition, parasitological, blood parameters and methane emissions in Santa Inês sheep infected with Trichostrongylus colubriformis and Haemonchus contortus. Experimental Parasitology, 207: 107777.).

Del mismo modo O'Donovan y Brooker (2001)O'DONOVAN, L. and BROOKER, J. D. 2001. Effect of hydrolysable and condensed tannins on growth, morphology and metabolism of Streptococcus gallolyticus (S. caprinus) and Streptococcus bovis. Microbiology (Reading), 147 (Pt 4): 1025-1033. observaron que, en presencia de taninos, Streptococcus gallolyticus produce grandes cantidades de matriz extracelular, poseía menor cantidad de manosa, lo cual indica una modificación de su pared celular (Frutos et al., 2004FRUTOS, P., HERVÁS, G., GIRÁLDEZF. J., et al. 2004. Review. Tannins and ruminant nutrition. Spanish Journal of Agricultural Research, 2 (2): 191-202.; Costa et al., 2021COSTA, E. I. D. S., RIBEIRO, C. V. D. M., SILVAT. M., et al. 2021. Effect of dietary condensed tannins inclusion from Acacia mearnsii extract on the growth performance, carcass traits and meat quality of lambs. Livestock Science, 253: 104717.). Además, las bacterias ruminales pueden disociar los complejos tanino-proteína, aunque para que esto ocurra se necesita que el ritmo de paso desde el rumen al abomaso sea muy lento para que las bacterias dispongan del tiempo suficiente, o que el número de bacterias presentes en el rumen sea lo suficientemente elevado como para acelerar el proceso de disociación ruminal (O'Donovan y Brooker, 2001O'DONOVAN, L. and BROOKER, J. D. 2001. Effect of hydrolysable and condensed tannins on growth, morphology and metabolism of Streptococcus gallolyticus (S. caprinus) and Streptococcus bovis. Microbiology (Reading), 147 (Pt 4): 1025-1033.; Kim et al., 2012KIM, E. T., KIM, C. H., MINK. S., et al. 2012. Effects of plant extracts on microbial population, methane emission and ruminal fermentation characteristics in in vitro. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 25 (6): 806-811.).

Skene y Brooker (1995)SKENE, I. and BROOKER, J. 1995. Characterization of tannin acylhydrolase activity in the ruminal bacterium Salenimona ruminatium. Anaerobe, 1: 321-327. señalaron la presencia de Selenomonas ruminantium subsp. ruminantium en el rumen de cabras salvajes adaptadas al consumo de plantas ricas en taninos (Acacia spp.). Esta bacteria responde a la presencia de taninos mediante la expresión de la actividad de la enzima tanino acilhidrolasa, que produce ácido gálico a expensas de la hidrólisis de galotaninos. Así mismo, Streptococcus caprinus (S. gallolyticusse) tolera grandes cantidades de taninos, produciendo pirogalol (producto de la degradación del ácido tánico) gracias a un aumento de la actividad galato descarboxilasa (Skene y Brooker, 1995SKENE, I. and BROOKER, J. 1995. Characterization of tannin acylhydrolase activity in the ruminal bacterium Salenimona ruminatium. Anaerobe, 1: 321-327.; O'Donovan y Brooker, 2001O'DONOVAN, L. and BROOKER, J. D. 2001. Effect of hydrolysable and condensed tannins on growth, morphology and metabolism of Streptococcus gallolyticus (S. caprinus) and Streptococcus bovis. Microbiology (Reading), 147 (Pt 4): 1025-1033.).