INTRODUCCIÓN
⌅Uno de los factores limitantes en el cultivo de la caña de azúcar lo constituye la ocurrencia de enfermedades. Dentro de éstas, la roya naranja de la caña de azúcar, Puccinia kuehnii (W. Krüger) E. J. Butler. Esta enfermedad ha sido considerada como de menor importancia y menos virulenta comparada con otras royas. Sin embargo, en algunos países ha provocado pérdidas en cultivares susceptibles superiores al 40 % (Lima, 2013LIMA, L. L. 2013. Aspectos epidemiológicos da ferrrugen alaranjada da cana-de acuçar (Puccinia kuenii). Tesis para optar al título de Doctor en Agronomía (Producción Vegetal). Facultad de Ciencias Agrarias y Veterinarias, Universidad Estadual Paulista-UNESP, Câmpus de Jaboticabal, Brazil, 65 p.), con afectaciones en los componentes del rendimiento tales como población de tallos, biomasa de los tallos y contenido de sacarosa (Raid et al., 2011RAID, R. N., COMSTOCK, J. C. and GLYNN N. 2011. Yield loss incited by orange rust (Puccinia kuehnii) on a highly susceptible sugarcane cultivar in Florida. Journal of the American Society of Sugar Cane Technologists, 31: 66-67.; Rott et al., 2016ROTT, P. C., KAYE, C., NARANJO, M., et al. 2016. Controlling sugarcane diseases in Florida: A challenge in constant evolution. Proceedings of the International Society of Sugarcane Technologists, 29: 595-600. ).
En Australia, en el cultivar ‘Q124’ causó pérdidas estimadas entre 150 y 210 millones de dólares australianos, al tener establecido ese cultivar en el 45 % del área de producción en Queensland. Fue considerada la epifitia más importante en la historia de la industria azucarera australiana, (Magarey et al., 2011MAGAREY, R. C., ROYAL A., WILIAMS, D. J., et al. 2011. A brief history of disease epidemics in Queensland and of some economic outcomes. Proceedings of the Australian Society of Sugar Cane Technology, 33: 1-12.; DGSV-CNRF, 2011DGSV-CNRF (DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL-CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA). 2011. Roya anaranjada de la caña de azúcar (Puccinia kuehnii Kruger). SAGARPA-SENASICA, Distrito Federal de México, México, 5 p.).
El uso de cultivares resistentes es el método más usual y eficiente en el manejo de la roya naranja en los lugares donde la caña de azúcar es un cultivo comercial (Rott et al., 2016ROTT, P. C., KAYE, C., NARANJO, M., et al. 2016. Controlling sugarcane diseases in Florida: A challenge in constant evolution. Proceedings of the International Society of Sugarcane Technologists, 29: 595-600. ; Rodríguez y Seiiti, 2018RODRÍGUEZ, L. N. and SEIITI, A. 2018. Development of a single uredinium inoculation method for Puccinia kuehnii, the causal agent of sugarcane orange rust. Summa Phytopathologica, 44 (4): 311-316.). Por ser el genoma de la caña de azúcar muy complejo, la selección para la resistencia a la roya naranja es un proceso largo y complicado (Jackson, 2018JACKSON, P. 2018. Advances in Conventional Sugarcane Breeding Programmes. In: Rott, P. (Ed.). Achieving Sustainable Cultivation of Sugarcane. Burleigh Dodds Publishing Limited, Cambridge, United Kingdom, pp. 33-56.; Yang et al., 2018YANG. X., KANDEL, R., SONG, J., et al. 2018. Sugarcane genome, sequencing and genetic mapping. In: Rott, P. (Ed.). Achieving Sustainable Cultivation of Sugarcane. Burleigh Dodds Publishing Limited, Cambridge, United Kingdom, pp. 1-32.).
En Cuba, la enfermedad se informó en 2008, la cual se extendió rápidamente a lo largo del país y hoy, aunque no ha provocado afectaciones de gran intensidad, se encuentra presente en todas las provincias cañeras (Aday et al., 2018ADAY, O., RODRÍGUEZ, E., MONTALVÁN, J., et al. 2018. Estado de dispersión e incidencia de la roya naranja de la caña de azúcar en Cuba. Centro Agrícola, 45 (2): 61-68.). El presente trabajo se propone como objetivo determinar el periodo óptimo de evaluación de la enfermedad sobre el cultivo, así como los ciclos y porción de la planta a evaluar.
MATERIALES Y MÉTODOS
⌅El experimento se plantó en áreas de la Estación Territorial de Investigaciones de la Caña de Azúcar Centro Villa Clara, perteneciente al Instituto de Investigaciones de la Caña de Azúcar de Cuba en el año 2017 para determinar la reacción de los cultivares ‘B52107’, ‘C01-227’, ‘C87-264’, ‘C87-51’, ‘C95-414’, ‘Co213’, ‘CP52-43’ y ‘Q68’ frente a la roya naranja de la caña de azúcar. Se incluyeron como controles los cultivares ‘C95-414’ y ‘B7274’, susceptibles por sus afectaciones por la enfermedad en el país, conjuntamente con los cultivares ‘Q124’ y ‘CP72-2086’ que mostraron susceptibilidad en Australia y Centro América, respectivamente (Ovalle et al., 2010OVALLE, W., OROZCO, H., FONG, E., et al. 2010. The effect of orange rust (Puccinia kuehnii) on sugar yield in six sugarcane varieties in Guatemala. International Society of Sugar Cane Technologists: Proceedings of the XXVII Congress, 7-11 March, Veracruz, Mexico.; Aday et al., 2014ADAY, O., ALFONSO, I., GONZÁLEZ, R., et al. 2014. Severidad de la roya naranja en cultivares de caña de azúcar infectados en la provincia de Villa Clara. Fitosanidad, 18 (3): 143-150.). Cada cultivar contó con un surco de 6 m de longitud alternado aleatoriamente con los controles. Se utilizó un diseño experimental de bloque al azar con dos réplicas.
Se estudiaron las cepas de caña planta en dos ciclos de plantación, primavera (mayo 2017) y frío (septiembre 2017). Las evaluaciones se realizaron en una estación de muestreo de 2 cm2 ubicada en el tercio medio de las hojas +1, +3, +5 y +7, según Van Dillewijn (1952)DILLEWIJN, C. 1952. Botánica de la Caña de Azúcar. Edición Revolucionaria, La Habana, Cuba, 460 p., y dirigida a la presencia de pústulas en 10 tallos tomados al azar en cada parcela, a las edades de 3, 4, 5, 6 y 7 meses.
Se contó el número de pústulas y se midió el largo de la pústula más frecuente lo que permitió determinar el parámetro porcentaje de área ocupada por pústulas, según Montalván (2017)MONTALVÁN, J. 2017. Adecuaciones al sistema evaluativo de la roya parda (Puccinia melanocephala Sydow and P. Sydow) en pruebas de resistencia de cultivares de caña de azúcar en Cuba. Tesis para optar por el título de Doctor en Ciencias Agrícolas. Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, Cuba, 148 p..
Donde:
Área ocupada por pústulas (%): Área ocupada por pústulas en 2 cm2
No pústulas: No pústulas en 2 cm2
L. Pust: Longitud de la pústula más frecuente en 2 cm2
0,38: Constante obtenida a partir del ancho promedio de las pústulas
Cada tallo se evaluó teniendo en cuenta el porcentaje de área ocupada por pústulas utilizando la escala propuesta por el mismo autor.
Posteriormente, se determinó el porcentaje de severidad de la enfermedad en cada cultivar mediante la aplicación de la ecuación de Townsend y Heuberger (1943)TOWNSEND, G. R. and HEUBERGER, J. W. 1943. Methods for estimating losses caused by diseases in fungicides experiments. Plant Disease Reporter, 27: 340-343. y la escala de siete grados, según Montalván (2017)MONTALVÁN, J. 2017. Adecuaciones al sistema evaluativo de la roya parda (Puccinia melanocephala Sydow and P. Sydow) en pruebas de resistencia de cultivares de caña de azúcar en Cuba. Tesis para optar por el título de Doctor en Ciencias Agrícolas. Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, Cuba, 148 p..
Donde:
v: Grado de reacción, según escala de 7 grados (Montalván, 2017MONTALVÁN, J. 2017. Adecuaciones al sistema evaluativo de la roya parda (Puccinia melanocephala Sydow and P. Sydow) en pruebas de resistencia de cultivares de caña de azúcar en Cuba. Tesis para optar por el título de Doctor en Ciencias Agrícolas. Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, Cuba, 148 p.)
i: Mayor grado de la escala
n: Número de tallos en cada grado
N: Total de tallos evaluados
Los datos se procesaron estadísticamente con el uso del paquete estadístico SPSS mediante análisis de varianza y prueba de Tukey.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
⌅El análisis de varianza aportó diferencias significativas en las fuentes de variación ciclo, cultivares y hojas, para las variables % de afectación y severidad. Sin embargo, en las fechas de evaluación solo mostró diferencias la variable severidad, lo que denota que, aunque en las distintas evaluaciones existiera pocas o ninguna diferencia en los porcentajes de área afectada y de severidad de la enfermedad varió con la edad. Este parámetro entonces podría brindar una mejor información en cuanto a la distribución y daños que podría ocasionar la roya naranja sobre la caña de azúcar (Tabla 1).
| Fuentes de variación | GL | Variables analizadas | |||
|---|---|---|---|---|---|
| Área afectada (%) | Severidad (%) | ||||
| CM | Sig | CM | Sig | ||
| Ciclo | 1 | 97,5 | *** | 18 777,188 | *** |
| Cultivar | 11 | 88,68 | *** | 1 295,74 | *** |
| Edad | 4 | 0,63 | NS | 533,57 | *** |
| Hoja | 3 | 31,71 | *** | 6 397,67 | *** |
| Error | 940 | 0,35 | 45,54 | ||
| Total | 960 | ||||
| Sx | 0,42 | 4,78 | |||
NS:
No diferencia significativa; *** significación p≤0,0001; GL: Grados de
libertad; CM: Cuadrado medio; Sig; Significación; Sx: Error típico
Al analizar la variación de las variables y fuentes de variación en cada ciclo de plantación se observaron resultados similares, es decir se muestran diferencias significativas en todas las fuentes de variación estudiadas (Tabla 2).
| Fuentes de variación | GL | Ciclos de plantación | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ciclo de primavera | Ciclo de frío | ||||||||
| Afectación (%) | Severidad (%) | Afectación (%) | Severidad (%) | ||||||
| CM | Sig | CM | Sig | CM | Sig | CM | Sig | ||
| Cultivares | 11 | 3,24 | *** | 990,26 | *** | 6,31 | *** | 480,88 | *** |
| Edad | 4 | 4,31 | *** | 1 494,66 | *** | 4,48 | *** | 494,85 | *** |
| Hoja | 3 | 2,50 | *** | 979,29 | *** | 41,99 | *** | 6 918,33 | *** |
| Error | 461 | 0,20 | 34,83 | 0,33 | 31,44 | ||||
| Total | 480 | ||||||||
| Sx | 0,32 | 4,18 | 0,41 | 3,98 | |||||
*** significación p≤0,0001; GL: Grados de libertad; CM: Cuadrado medio; Sig; Significación; Sx: Error típico
Los resultados relacionados con el porcentaje de área ocupada por pústulas (% afect.) y la severidad para los dos ciclos de plantación estudiados se muestran en la figura 1.
Los mayores porcentajes de área ocupada por pústulas y la mayor severidad se mostraron en el ciclo de plantación de frío, lo que denota que la manifestación de la enfermedad en las condiciones de Cuba se produce con más frecuencia en esta etapa. Por tanto, la evaluación de la resistencia o las afectaciones por P. kuehnii debe ser dirigida hacia las plantaciones que se realizan en la época de frío (septiembre - noviembre).
Según Agrios (2005)AGRIOS, G. N. 2005. Fitopatología. Editorial Limusa, S. A. de C. V., Distrito Federal de México, México, 947 p., la incidencia representa el porcentaje de plantas, hojas o frutos infectados y la severidad es la proporción del área total de tejido de la planta afectado por la enfermedad. Ambos parámetros son de gran importancia para el productor pues miden el patrón de distribución de las enfermedades en el campo.
La resistencia de los cultivares en los ciclos de primavera y frío mostró diferencias en cada una de las variables estudiadas (Tabla 3). Se observa la formación de diferentes grupos para las variables porcentaje de afectación y porcentaje de severidad en ambos ciclos, donde los mayores valores de las medias corresponden al cultivar ‘C01-227’. Para el porcentaje de afectación el valor fue de 0,85 y 1,65 % para los ciclos de primavera y frío respectivamente y para el porcentaje de la severidad para estas plantaciones fue, en este cultivar de 13,3 y 21,57 %, sin diferencias con el cultivar ‘C95-414’.
| Cultivares | Ciclo de primavera | Ciclo de frío | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Área afectada (%) | Severidad (%) | Área afectada (%) | Severidad (%) | |||||
| Media | Sig | Media | Sig | Media | Sig | Media | Sig | |
| ‘B52107’ | 0,66 | ab | 12,54 | ab | 1,24 | abcd | 17,57 | abc |
| ‘B7274’ | 0,03 | d | 1,71 | e | 0,37 | h | 10,14 | f |
| ‘C01-227’ | 0,85 | a | 13,43 | a | 1,65 | a | 21,57 | a |
| ‘C87-264’ | 0,29 | cd | 7,70 | cd | 1,35 | abc | 18,29 | abc |
| ‘C87-51’ | 0,00 | d | 0,00 | e | 0,86 | defg | 15,50 | cd |
| ‘C95-414’ | 0,58 | abc | 11,14 | abcd | 1,40 | ab | 20,21 | ab |
| ‘Co213’ | 0,52 | abc | 11,57 | abc | 1,05 | bcde | 16,21 | bcd |
| ‘CP52-43’ | 0,00 | d | 0,00 | e | 0,50 | gh | 11,11 | ef |
| ‘CP72-2086’ | 0,03 | d | 1,29 | e | 0,53 | fgh | 12,14 | def |
| ‘Ja64-11’ | 0,30 | cd | 7,43 | cd | 0,95 | cdef | 16,21 | bcd |
| ‘Q124’ | 0,26 | cd | 7,11 | d | 0,68 | efgh | 14,29 | cde |
| ‘Q68’ | 0,42 | bc | 8,79 | bcd | 0,99 | bcde | 15,57 | cd |
| Sx | 0,07 | 0,93 | 0,09 | 0,89 | ||||
Letras desiguales en una misma columna difieren para p≤0,001 (Test de Tukey)
Puede apreciarse, además, que el área ocupada por pústulas (porcentaje de afectación) no sobrepasaron el 2 %, y el porcentaje de la severidad fue inferior al 22 %. Los cultivares ‘C87-51’ y ‘CP52-43’ no presentaron afectaciones en el ciclo de primavera. Sin embargo, todos los cultivares en estudio presentaron afectaciones en el ciclo de frío. Estos resultados indican que, aunque existe un grupo de cultivares afectados en la localidad de estudio, considerada como una de las más afectadas en el país, los daños fueron mínimos, si tenemos en cuenta que en los cultivares ‘Q124’ y ‘CP72-2086’, sobre los cuales la enfermedad causó severas pérdidas en Australia y Centro América (Ovalle et al., 2010OVALLE, W., OROZCO, H., FONG, E., et al. 2010. The effect of orange rust (Puccinia kuehnii) on sugar yield in six sugarcane varieties in Guatemala. International Society of Sugar Cane Technologists: Proceedings of the XXVII Congress, 7-11 March, Veracruz, Mexico.; Aday et al., 2014ADAY, O., ALFONSO, I., GONZÁLEZ, R., et al. 2014. Severidad de la roya naranja en cultivares de caña de azúcar infectados en la provincia de Villa Clara. Fitosanidad, 18 (3): 143-150.; 2020ADAY, O., MONTALVÁN, J., DELGADO, J., et al. 2020. Orange rust disease progress in different plantation cycles of sugarcane in Cuba. Sugar Tech, 22 (6): 1057-1062.), en la mayor de Las Antillas las afectaciones no han sido de gran intensidad.
Para que se produzca alguna enfermedad en las plantas, deben estar en contacto, e interactuar, por lo menos dos componentes, la planta hospedante y el agente patógeno. Sin embargo, si durante el momento en que entran en contacto la planta hospedante y el agente patógeno y por algún tiempo después las condiciones ambientales existentes no son favorables para el desarrollo del mismo, es posible que este no pueda atacar a su hospedante o que el hospedante sea resistente a dicho ataque, por lo que, aun cuando ambos componentes estén en contacto, no se produce enfermedad alguna en la planta hospedante. Por lo tanto, debe estar presente también un tercer componente, un conjunto de condiciones ambientales dentro de límites favorables, para que se desarrollen las enfermedades en las plantas (Agrios, 2005AGRIOS, G. N. 2005. Fitopatología. Editorial Limusa, S. A. de C. V., Distrito Federal de México, México, 947 p.).
Hasta la fecha del presente trabajo, teniendo en cuenta las afectaciones que se han presentado en Cuba, la fuente de inóculo no es alta, debido quizás a que en este país desde los años 70 se trabaja en la búsqueda de resistencia a las principales enfermedades que atacan al cultivo de la caña de azúcar, entre las que figura la roya parda y pudiese ser que también se alcanzara resistencia a la roya naranja. Por otra parte, parece ser que en Cuba aún no han coincidido todos los factores para que se produzca una epifitia de la enfermedad objeto de estudio.
Al analizar las edades de evaluación con relación a las variables estudiadas en ambos ciclos (Figura 2), se observó que los mayores valores correspondieron a los meses de noviembre y diciembre para la cepa de primavera (seis y siete meses de edad) y para la cepa de frío correspondieron al periodo comprendido entre los meses de diciembre a marzo (tres y seis meses de edad).
Se observó, además, un incremento en ambos parámetros en el ciclo de frío, donde a partir de los tres meses se apreció un alza en el porcentaje de severidad que, aunque no se aprecian cifras alarmantes se mantiene estable hasta los 6 meses de edad con una disminución a la edad de siete meses. En el caso particular del ciclo de primavera, este parámetro comienza a incrementarse a partir de la primera evaluación (tres meses) alcanzando su mayor valor a partir del quinto mes de vida con una disminución similar al del otro ciclo a los siete meses de edad.
La severidad de la epifitia de la roya naranja se incrementa de forma exponencial con el tiempo, por tal motivo, aparece cuando las condiciones ambientales son favorables. Otros factores que determinan la severidad de la enfermedad son: el genotipo del hospedante y la edad de la planta. En dependencia del genotipo del hospedante la gama de síntomas puede ser de abundantes y bien esporulados, hasta la presencia de puntos necróticos o una ligera clorosis. Por otra parte, las plantas jóvenes de 2-6 meses de edad son más susceptibles a las royas que las plantas maduras, y disminuye la severidad en dependencia de la edad (SINAVEF, 2013SINAVEF. 2013. Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiológica Fitosanitaria. Disponible en: https://portal.sinavef.gob.mx. Consultado 25/06/2013. ).
Chaulagain et al. (2020)CHAULAGAIN, B., SMALL, I. M., SHINE, J. M., et al. 2020. Weather-based predictive modeling of orange rust of sugarcane in Florida. Phytopathology, 110 (3): 626-632. estudiaron en La Florida durante 5 años el progreso de la enfermedad roya naranja y plantearon que la misma comienza a incrementarse a partir del mes de marzo alcanzando su pico desde finales de abril hasta los meses de verano (junio - julio) y disminuye con posterioridad. Estos resultados no se corresponden con los obtenidos en este trabajo y otros obtenidos por autores como Aday et al. (2014)ADAY, O., ALFONSO, I., GONZÁLEZ, R., et al. 2014. Severidad de la roya naranja en cultivares de caña de azúcar infectados en la provincia de Villa Clara. Fitosanidad, 18 (3): 143-150., debido quizás a las condiciones ambientales imperantes en Cuba.
En el archipiélago cubano las mayores afectaciones suelen observarse en los meses de diciembre - marzo, lo que coincide con el periodo más fresco del año. Aday et al. (2014)ADAY, O., ALFONSO, I., GONZÁLEZ, R., et al. 2014. Severidad de la roya naranja en cultivares de caña de azúcar infectados en la provincia de Villa Clara. Fitosanidad, 18 (3): 143-150. arribó a similares resultados al plantear que la infección por roya naranja se producía a partir de noviembre con la mayor manifestación de enero a febrero.
Los resultados relacionados con el área ocupada por pústulas (porcentaje de afectación) y el porcentaje de la severidad en cada ciclo de plantación y hoja evaluada reflejan que la enfermedad mostró las mayores afectaciones en la hoja +5 (Figura 3). Esta hoja, aunque va camino a la senescencia, manifestó afectaciones que difieren del resto de las hojas. Los síntomas se incrementaron paulatinamente según la hoja envejecía, alcanzando su pico en la hoja +5 con un decrecimiento en la hoja +7. Por lo que las evaluaciones de la enfermedad deben realizarse sobre la hoja +5 en lugar de la +3 como ocurre en la mayoría de las enfermedades foliares que atacan al cultivo de la caña y como se expresa en las Normas y Procedimientos para el Programa de Fitomejoramiento de la Caña de Azúcar en Cuba (INICA, 2011INICA (INSTITUTO DE INVESTIGACIONES DE LA CAÑA DE AZUCAR). 2011. Normas y Procedimientos del Programa de Mejoramiento Genético de la Caña de Azúcar en Cuba. PUBLINICA, La Habana, Cuba, 346 p.).
Estos resultados coinciden con otros autores como Aday et al. (2014)ADAY, O., ALFONSO, I., GONZÁLEZ, R., et al. 2014. Severidad de la roya naranja en cultivares de caña de azúcar infectados en la provincia de Villa Clara. Fitosanidad, 18 (3): 143-150., quienes encontraron que el porcentaje de la severidad de la enfermedad y la infección se incrementó significativamente en la hoja +5 y no encontraron diferencias entre esta y la hoja +3.
Diferentes autores han utilizado indistintamente las hojas +7 y +3 para evaluar la roya naranja (Ovalle et al., 2010OVALLE, W., OROZCO, H., FONG, E., et al. 2010. The effect of orange rust (Puccinia kuehnii) on sugar yield in six sugarcane varieties in Guatemala. International Society of Sugar Cane Technologists: Proceedings of the XXVII Congress, 7-11 March, Veracruz, Mexico.). En Cuba, para la evaluación de la roya parda y otras enfermedades foliares se utiliza la hoja +3 (INICA, 2011INICA (INSTITUTO DE INVESTIGACIONES DE LA CAÑA DE AZUCAR). 2011. Normas y Procedimientos del Programa de Mejoramiento Genético de la Caña de Azúcar en Cuba. PUBLINICA, La Habana, Cuba, 346 p.; Montalván, 2017MONTALVÁN, J. 2017. Adecuaciones al sistema evaluativo de la roya parda (Puccinia melanocephala Sydow and P. Sydow) en pruebas de resistencia de cultivares de caña de azúcar en Cuba. Tesis para optar por el título de Doctor en Ciencias Agrícolas. Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, Cuba, 148 p.), la cual podría ser utilizada también para la evaluación de la roya naranja sobre caña de azúcar, aunque la hoja +5 muestra los mejores resultados debido a que ésta se encuentra un mayor periodo de tiempo expuesta al agente patógeno, ocurriendo sobre la misma una mayor reinfección. Por otra parte, Aday et al. (2017)ADAY, O., ALFONSO, I., RODRÍGUEZ, E., et al. 2017. Caracterización de los síntomas de la roya naranja (Puccinia kuehnii (W. Kruger) E. J. Butler) en cuatro cultivares de caña de azúcar en Cuba. Centro Agrícola, 44 (2): 61-67. plantean que en las hojas desde la +3 a la +7 se encontraron los valores intermedios de área foliar afectada por P. kuehnii siendo significativamente mayor en el tercio superior de las hojas y menor en la parte basal.
CONCLUSIONES
⌅Los mayores porcentajes de afectación y de severidad por la enfermedad roya naranja ocurren en las plantaciones de frío, siendo los cultivares ‘C01-227’ y ‘C95-414’ los más afectados, aunque se consideran bajos al no sobrepasar el 22 %. Las evaluaciones deben realizarse a la edad de tres y cinco meses, utilizando una estación de muestreo de 2 cm2 en la hoja +5 y en plantaciones correspondientes a este ciclo de plantación.